A fixação biológica do nitrogênio (FBN) é um processo enzimático em que o N2 é reduzido a NH3 pela ação de microrganismos de vida livre, associados às plantas ou simbiontes. Evolutivamente, acredita-se que a FBN tenha se desenvolvido quando as reservas geoquímicas de nitrogênio se tornaram escassas na biosfera. O esgotamento dos óxidos de nitrogênio (nitratos e nitritos) pelos organismos teria, provavelmente, limitado seus crescimentos e ocasionado uma pressão seletiva, que favoreceu o aparecimento da diazotrofia (LEMOS, 2011). Este termo refere-se a microrganismos diazotróficos, ou seja, organismos com capacidade de fixar o N2 .

Apesar de a atmosfera ser composta de 78 % de gás dinitrogênio (N2 ) organismos eucariotos, como plantas e animais, não conseguem utilizar este elemento diretamente. O problema básico para a fixação do nitrogênio é a presença da ligação tripla (N≡N), que torna este gás extremamente estável à temperatura ambiente. O rompimento desta tripla ligação por microrganismos requer a enzima nitrogenase (Figura 16). Os genes que codificam para esta enzima são amplamente encontrados no Domínio Bacteria e mesmo no
Domínio Archaea (MARTINEZ-ROMERO, 2006).


São conhecidos três tipos de nitrogenase: uma que possui molibdênio (Mo, nitrogenase-1) e ferro (Fe), outro em que o vanádio (V) substitui o Mo (nitrogenase-2), em condições onde a concentração desse elemento é baixa, e, uma terceira, que não parece conter nem molibdênio nem vanádio.

A enzima nitrogenase é extremamente sensível ao oxigênio, uma vez que esta molécula pode reagir com o componente Fe das proteínas. As bactérias Azotobacter spp., um diazotrófico aeróbio do solo (MARTINEZ-ROMERO, 2006) e Rhodopseudomonas palustris, uma bactéria fotossintetizante (LARIMER et al., 2004) apresentam os três tipos de nitrogenase, o que é uma vantagem quando o Mo é limitante nos solos (BELLENGER et al., 2011).

A proteção da nitrogenase da molécula de O2 não é um problema para as bactérias anaeróbias, mas poderia se tornar um grande obstáculo para espécies aeróbias, tais como cianobactérias, bactérias aeróbicas de vida livre (Azotobacter e Beijerinckia) e para as bactérias que fixam o N2 em simbiose com leguminosas. Entretanto, estes microrganismos possuem formas de evitar o contato do O2 com a enzima nitrogenase. Nas espécies de Azotobacter, o seu elevado metabolismo respiratório mantém baixos os níveis de O2 nas células.

Outras bactérias são capazes de produzir polissacarídeos extracelulares, que limitam a difusão de O2 para o interior das células. Nas cianobactérias, a fixação do nitrogênio ocorre em células especiais denominadas heterocistos, que possuem somente o fotossistema I (usado para gerar ATP pelas reações mediadas pela luz) e não geram oxigênio. Na associação simbiótica com leguminosas, a fixação do N2 ocorre em estruturas denominadas nódulos.

Após a formação destes, diversas proteínas são sintetizadas e uma delas, a leghemoglobina, controla o suprimento de oxigênio para os tecidos nodulares. Os microrganismos fixadores de N2 podem existir como organismos de vida livre e em associações com diferentes graus de complexidade com as plantas.

Estes microrganismos podem ser divididos em:

1. Fixadores não-simbióticos ou de vida livre;
2. Fixadores associativos, que formam uma relação casual e pobremente estruturada com raízes ou porções aéreas das plantas; e
3. Fixadores simbióticos que fixam o N2 em associações organizadas com plantas superiores.

Fixação simbiótica do nitrogênio em leguminosas

A fixação biológica do N2 (FBN) em leguminosas é um processo chave para a sustentabilidade agrícola devido ao seu reduzido impacto no ambiente, em relação à utilização de fertilizantes nitrogenados. Estes fertilizantes são produzidos por meio da síntese química da amônia, que gera grandes quantidades de CO2 , que é um gás de efeito estufa.

A fixação biológica do nitrogênio em plantas da família Leguminosae ocorre pela associação simbiótica com bactérias coletivamente conhecidas como rizóbio, que interagem com as raízes para formar estruturas especializadas denominadas nódulos. Nos nódulos, o rizóbio na forma pleiomórfica (bacteroide) fixa o N2 atmosférico e o converte para uma forma combinada, a amônia, que pode ser utilizada pela planta hospedeira. Essa reação é endergônica e para que ela ocorra é necessário o fornecimento de energia armazenada na
forma de ATP (HOFFMANN, 2007). A planta fornece aos rizóbios fontes de carbono e ambiente favorável à fixação do N2 . As taxas de fixação de N2 variam com o hospedeiro, com o microssimbionte e com as condições ambientais.

Leguminosas de grãos fixam de 25 a 200 kg N ha-1 por ciclo de crescimento e suprem de 40 a 100 % das necessidades de N da planta.


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 Processo de infecção

A formação do nódulo é resultante de um processo complexo, que envolve vários estágios. Primeiramente, ocorre uma intensa troca de sinais entre as bactérias e as plantas hospedeiras, que inicia com a exsudação de compostos flavonoides e isoflavonoides pelas raízes. As bactérias respondem a esses sinais desencadeando a expressão coordenada de uma série de genes da nodulação – nod/nol/noe, necessários à síntese e secreção de lipoquitooligossacarídeos, denominados fatores Nod. Estes genes, quando ativados, induzem a bactéria a produzir outras moléculas, que ativarão genes da planta hospedeira, responsáveis pela continuidade do processo de infecção, até a formação dos nódulos. Os flavonoides são continuamente liberados na rizosfera, mas a sua concentração e os vários tipos aumentam na presença da bactéria simbiótica compatível. Estes compostos podem ser simultaneamente indutores de uma espécie de rizóbio e repressores de outras (BEGUM et al., 2001).

As etapas do processo de infecção e desenvolvimento dos nódulos radiculares são listadas abaixo.

a. As bactérias enviam sinais químicos para a planta por meio dos produtos dos ´fatores Nod`, provocando o encurvamento do pelo radicular, o início da divisão celular no córtex da raiz e a indução do meristema do nódulo.

b. Após a adesão das bactérias aos pelos radiculares, ocorre a dissolução da parede celular, permitindo a entrada das bactérias nas raízes.

c. Esse processo dá início à formação de um cordão de infecção, que se desenvolve e se estende até o córtex da raiz, transportando a bactéria para o meristema do nódulo. Entretanto, em decorrência da diversidade de espécies de leguminosas, não é adequado fazer generalizações quanto ao processo de infecção (nem sempre é através do cordão de infecção) e às formas e modos de desenvolvimentos dos nódulos.

d. Os rizóbios se transformam em bacteroides e não se dividem mais. Tal transformação foi descrita por Beijerinck (1888), como a transformação bacteriana da forma arredondada para células em formade Y. Os bacteroides são rodeados por uma membrana denominada
peribacteroide, formando uma estrutura denominada simbiossomo. A fixação do nitrogênio inicia-se após a formação dos bacteroides.

e. Durante o processo de estabelecimento da simbiose, a planta também expressa proteínas específicas do nódulo que se chamam nodulinas.
Entre elas, pode-se citar a leghemoglobina, que, como dito anteriormente, tem a função de proteger a nitrogenase dos efeitos danosos do oxigênio. Ela se localiza no citosol das células da planta infectada pelos bacteroides e confere uma coloração rósea aos nódulos funcionais (Figura 17). Após a senescência desta proteína, os nódulos tornam-se esverdeados. Nódulos ineficientes na fixação do N2 apresentam coloração interna branca ou esverdeada desde a sua formação.

f. Quando os nódulos se deterioram, as bactérias passam ao solo. Embora os bacteroides percam a capacidade de divisão, algumas bactérias que permaneceram em fase latente dentro dos nódulos, proliferam no solo utilizando como nutrientes os produtos dos nódulos em decomposição. Deste modo, as bactérias podem iniciar o processo de infecção em
outras raízes ou manter-se em estado livre no solo.

Quer saber mais?  este material é parte do Livro  Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas, da autora Rosana Faria Vieira disponibilizado recentemente pela Embrapa Meio Ambiente, disponível para download no site da Embrapa. Quer acessar clique no link e será direcionado a página da Embrapa. 


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Fonte: Livro – Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas, da autora Rosana Faria Vieira disponibilizado recentemente pela Embrapa Meio Ambiente (Jaguariúna, SP) em sua base de publicações. O Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas está disponível aqui.

Texto originalmente publicado em:
Embrapa
Autor: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/175460/1/2017LV04.pdf

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