Como funcionam os inseticidas reguladores de crescimento?

Inseticidas são ferramentas essenciais na proteção de culturas agrícolas, inclusive da soja. Os ingredientes ativos disponíveis atualmente são classificados pelo Comitê de Ação contra Resistência a Inseticidas (IRAC) em cerca de 30 grupos diferentes, cada qual apresentando um modo de ação distinto. Nos primeiros seis artigos dessa série, abordamos o funcionamento dos inseticidas de ação neuromuscular. Hoje, iniciaremos o estudo de outro grande grupo de inseticidas: os reguladores de crescimento e desenvolvimento. Para isso, precisamos compreender primeiro como funciona o processo fisiológico de crescimento dos insetos.

Os insetos não possuem esqueleto ósseo interno. Seus músculos fixam-se ao tegumento externo (ou seja, sua “pele”), denominado exoesqueleto. Essa estrutura serve também para proteger os órgãos internos do inseto. O tegumento é composto por uma camada de células epidérmicas sobre uma membrana basal, a partir da qual emerge a cutícula. Esta, por sua vez, apresenta três camadas sucessivas: a mais externa, denominada epicutícula, é fina, cerosa e impermeável, evitando a perda excessiva de água pelo inseto; a intermediária, denominada exocutícula, é rígida devido à interligação de fibras e minerais, sendo predominante em besouros; e a mais interna, denominada endocutícula, é resistente mas flexível, sendo característica de lagartas. As fibras protéicas que compõem a exocutícula e a endocutícula são entremeadas por longas cadeias de quitina, um polissacarídeo nitrogenado (C8 H13 O5 N) que lhes confere a rigidez (Figura 1).

Figura 1. Representação das camadas sucessivas que compõem a cutícula dos insetos, depositadas sobre a epiderme. Fibras de quitina entremeiam-se à exocutícula e à endocutícula, mas estão ausentes na epicutícula.Fonte: SALGADO, V. L. (2013). Confira a imagem original clicando aqui.

Os insetos crescem através de mudas periódicas, passando por diferentes fases: ovos eclodem e geram um inseto imaturo, que pode passar por vários estágios imaturos subsequentes antes de emergir como um adulto. Como o exoesqueleto não pode ser expandido, o inseto precisa abandoná-lo e substituí-lo por um exoesqueleto maior a cada muda.

Esse processo de troca de tegumento é denominado ecdise e pode ser comparado ao ato de colocar um casaco sobre uma blusa, para então remover a blusa. Primeiro, a epiderme se separa da cutícula e se expande por divisão celular, simultaneamente secretando um fluido digestivo inativo no espaço sub-cuticular recém formado. Essa substância, denominada fluido da ecdise, contém enzimas capazes de degradar as camadas da cutícula que contém quitina (endocutícula e exocutícula, conjuntamente chamadas de procutícula).

Após ser digerida, a procutícula é reabsorvida através de poros na nova cutícula secretada pela epiderme. A única camada que não é re-absorvida é a mais externa (epicutícula); esta será rompida pelo inseto ao longo da chamada linha de ecdise e abandonada, constituindo o que popularmente chamamos de “cascas” dos insetos. As cascas das cigarras são um exemplo comum. Após livrar-se da cutícula velha, o inseto engole grandes quantidades de ar para expandir a nova cutícula antes que ela endureça e escureça, processo este que pode levar algumas horas; em algumas espécies, o inseto também come a própria cutícula velha para recuperar os nutrientes. A Figura 2 ilustra as seis etapas típicas da ecdise.

Figura 2. Processo de mudança de tegumento (ecdise) em insetos.Fonte: SALGADO, V. L. (2013). Confira a imagem original clicando aqui.

A ecdise pode envolver mudanças de tamanho e também de forma, como de larva para pupa ou pupa para adulto; nesse caso, é denominada metamorfose. Esse processo é regido por dois hormônios sob controle do sistema nervoso: o esteróide ecdisona, produzida pela glândula protorácica, e o hormônio juvenil, produzido por um par de glândulas cerebrais denominadas corpora allata. Picos de ecdisona induzem o processo de muda no inseto, enquanto a presença do hormônio juvenil em altas concentrações preserva as características imaturas do inseto durante a muda. Portanto, a produção de hormônio juvenil precisa ser interrompida durante a metamorfose, para que o inseto passe à sua forma adulta. Posteriormente a produção é retomada, uma vez que esse hormônio regula também a maturidade sexual das fêmeas.

De acordo com a classificação do IRAC, existem sete grupos de inseticidas reguladores de crescimento. Os mímicos do hormônio juvenil e os mímicos da ecdisona ativam os respectivos receptores desses hormônios, enquanto os quatro grupos de inibidores da síntese de quitina impedem a formação da nova cutícula durante a muda de tegumento. Já o grupo mais recente de reguladores de crescimento não afeta diretamente os processos de muda e metamorfose, mas inibe a síntese de lipídios (ácidos graxos), moléculas essenciais para o crescimento dos insetos.

Inicialmente abordaremos os mímicos do hormônio juvenil, inseticidas pertencentes ao Grupo IRAC 7. Esse grupo inclui importantes ingredientes ativos, como piriproxifen, fenoxicarbe, hidroprene, metoprene e quinoprene. Essas moléculas imitam a ação do hormônio juvenil nos insetos, ligando-se aos seus receptores e inibindo a expressão de genes necessários para formar estruturas adultas durante o processo de muda. Portanto, esses inseticidas não controlam insetos adultos, nem estágios larvais iniciais, cuja muda não gera estruturas novas. Por outro lado, o processo de metamorfose (ou seja, muda do inseto imaturo para adulto) é severamente afetado, resultando em uma muda incompleta que leva o inseto à morte.

Em alguns casos, a ecdise ocorre mesmo sob efeito do inseticida; entretanto, a alta concentração de hormônio juvenil impede que as estruturas adultas se desenvolvam, e o inseto passa para mais um estágio imaturo, que não ocorreria de forma natural. Embora a praga permaneça viva, ela não será capaz de se reproduzir, impedindo o aumento da população infestante. Piriproxifen, por exemplo, apresenta alta eficiência de controle sobre mosca-branca, além de possuir efeito ovicida. Usos não-agrícolas dos mímicos do hormônio juvenil incluem controle de larvas de mosquitos, pulgas em animais domésticos e moscas em bovinos.

A resistência aos mímicos do hormônio juvenil, quando presente, ocorre por metabolização do ingrediente ativo pelas enzimas monoxigenases P450 e glutationas S-transferases (GSTs) no organismo do inseto. Os inseticidas pertencentes a esse grupo são relativamente não-tóxicos para mamíferos e moderadamente tóxicos para invertebrados aquáticos. Os perfis de persistência no ambiente variam entre os ingredientes ativos, mas a maioria apresenta baixa solubilidade em água e baixo risco de lixiviação.

Portanto, os mímicos do hormônio juvenil são ferramentas eficientes e seletivas para o controle de pragas agrícolas. Como o seu efeito restringe-se às fases imaturas, não exercendo controle sobre insetos adultos, recomenda-se sua aplicação no início da infestação pela praga. Na próxima semana, entenderemos o funcionamento de outro importante grupo de inseticidas reguladores de crescimento: as benzoiluréias, capazes de inibir a síntese de quitina nos insetos.

A reprodução desse texto, ou partes dele, deve ser precedida de autorização dos autores e acompanhada de citação da seguinte fonte: POZEBON, H.; ARNEMANN, J. A. Como funcionam os inseticidas reguladores de crescimento? Portal Mais Soja. 2021. Disponível online.

Revisão: Prof. Jonas Arnemann, PhD. e coordenador do Grupo de Manejo e Genética de Pragas – UFSM

REFERÊNCIAS:

SALGADO, V. L. 2013. BASF Insecticide Mode of Action Technical Training Manual. Disponível em: https://agriculture.basf.com/global/assets/en/Crop%20Protection/innovation/BASF_Insecticide_MoA_Manual_2014.pdf

IRAC. 2018. Mode of Action Classification Scheme.
Disponível em: https://www.irac-online.org/documents/moa-structures-poster-english/?ext=pdf