Indutores de resistência no controle de doenças

Existem diversos fatores que podem ocasionar perdas na produção de plantas de interesse agronômico, dentre eles, pragas, doenças, condições climáticas e tratos culturais. O manejo de doenças integra várias táticas, como presença de palhada na superfície do solo, densidade de plantio, resistência genética, controle biológico, rotação de culturas, entre outras. Como medida alternativa no controle de doenças de plantas, tem-se a indução de resistência, que tem como objetivo evitar ou atrasar a entrada e ou subsequentes atividades do patógeno em seus tecidos.

O planejamento das estratégias de controle é de suma importância para o sucesso, tendo em vista a integração de vários métodos buscando adequar as condições da lavoura ao menor grau possível de condições ideais para desenvolvimento de doenças (PEREIRA et al., 2013). Em razão da maioria das práticas utilizadas no controle de doenças não satisfazerem o controle e custo-benefício desejados, pesquisadores trabalham na busca de outras formas de controle, sem que haja queda na produtividade e aumento no custo de produção.

Através da aplicação de substâncias bióticas e abióticas capazes de ativar o mecanismo de defesa vegetal, o uso de agentes potencializadores e/ou indutores de defesa da planta é uma alternativa que atende os requisitos de eficiência no controle e menor impacto ambiental. Apesar de não evitar a doença, a maioria dos agentes reduz a sua intensidade entre 20 e 85%, além de apresentar amplo espectro e longa duração (WALTERS & FOUNTAINE, 2009). Dentre os inúmeros agentes utilizados para mitigação destas doenças em plantas, destacam-se: o sílicio, fosfito de potássio, acibenzolar-S-metil e cobre.

Avanços na pesquisa envolvendo a indução de resistência em plantas vem sendo acompanhados pelo desenvolvimento de produtos comerciais que apresentam eficácia, estabilidade e menor impacto ao meio ambiente. Estes produtos podem melhorar a produtividade agrícola pela redução de perdas ocasionadas por estresses bióticos e abióticos, dentro do conceito de amplo espectro de ação, conferido por estes indutores. Resultados promissores foram alcançados com o uso do indutor químico de resistência acibenzolar-S-methil (ASM), onde a aplicação do produto proporcionou proteção contra Hemileia vastatrix em mudas de cafeeiro (GUZZO et al., 2001; MARCHI et al., 2002).

O silício é um elemento mineral, o qual acumulado nos tecidos vegetais está relacionado a uma redução na intensidade de diversas doenças. Em aplicações foliares o mecanismo de ação sugerido é a formação de uma barreira físico-química pela deposição do silício sobre a superfície foliar, resultando em aumento da rigidez da cutícula devido a polimerização do silício abaixo da mesma, como pelo reforço da parede celular (LIANG et al., 2005). Em arroz, o silício reduziu a severidade da brusone, da mancha parda e da queima das bainhas por meio da alteração de vários componentes epidemiológicos (DALLAGNOL et al., 2009; RODRIGUES et al., 2003; SEEBOLD et al., 2001).

Nolla et al., (2006) relataram que a severidade do míldio na soja foi reduzida ela aplicação de silicato de cálcio via solo. Rodrigues et al. (2009) relataram que a aplicação de silicato de potássio, em campo, na dose de 60 g L^-1, por via foliar, reduziu a severidade da ferrugem da soja (Phakospsora pachyrrhizi) em cerca de 70%.

Os fosfitos são compostos originados da neutralização do ácido fosforoso (H₃PO₃) por uma base (hidróxido de sódio, hidróxido de potássio ou hidróxido de amônio). Por não serem fitotóxicos e possuírem elevada atividade fungicida (COHEN & COFFEY, 1986) e possível ação de ativação de mecanismos de defesa da planta, como o estímulo à produção de fitoalexinas (GUEST & GRANT, 1991; JACKSON et al., 2000), podem ser uma alternativa ao tratamento com fungicidas convencionais.

Produtos à base de fosfito de potássio tem seu desempenho comprovado pela ação antifúngica, principalmente frente aos oomicetos como: Phytophthora, Pseudoperonospora, Peronospora, Plasmopara, Pythium, Albulgo e Bremia. Os efeitos sobre este grupo de microrganismos consistem na inibição do crescimento micelial (fungistástico), mudanças metabólicas que influenciam diretamente no fungo, e supressão de germinação e esporulação (COHEN & COFFEY, 1986; GARBELOTTO et al., 2009).

Diversos trabalhos realizados por Carmona (CARMONA et al., 2009; CARMONA et al., 2008; CARMONA et al., 2006a; CARMONA et al., 2006b; CARMONA, 2006) em nove ensaios no cultivo da soja na Argentina entre os anos de 2005 a 2008, oito com fosfito de potássio e um com fosfito de cobre, demonstraram que o uso de fosfito de potássio reduziu a severidade de doenças de final de ciclo (DFC) e aumentou o rendimento de soja entre 210 a 270 kg ha^-1. Outro exemplo de sucesso é no cultivo da batata na Argentina, onde Lobato et al., (2008) demonstraram que fosfito de potássio diminui o ataque de Phytophthora infestans, Rizoctonia solani e Fusarium solani. Estes mesmos autores corroboram a hipótese de que os fosfitos são mais fungistátiscos que fungicidas (LOBATO et al., 2008).

O acibenzolar-S-metil (ASM) tem sido uma das substâncias químicas envolvidas na ativação de mecanismos de resistência mais pesquisada, principalmente por promover proteção em plantas a doenças fúngicas, bacterianas e virais, em diferentes estudos (STEINER & SCHÖNBECK, 1995; WALTERS et al., 2005). A ação do acibenzolar-S-metil como indutor de resistência tem sido comprovada em diversas culturas, envolvendo vários patossistemas. Destacam-se entre estes: o cacau (Theobroma cacao L.), o cafeeiro (Coffea arabica L.), o caupi e o tomateiro (RESENDE et al., 2000; MARCHI et al., 2002; RODRIGUES & COELHO, 2002; GURGEL, 2004). Segundo Jakab et al. (2001), a proteção efetiva desse indutor deve-se a uma potencialização dos mecanismos naturais de defesa da planta contra os patógenos.

Para nematoides, os resultados também têm sido promissores. Em feijão caupi (Vigna unguiculata) e em soja a aplicação de ASM em plântulas com sete dias após emergência, promoveu redução de 50% de R. reniformis e M. javanica (CHINNASRI et al., 2003). O produto também foi eficiente no manejo de populações mistas de nematoides, composta por Meloidogyne e Pratylenchus, em cana-de-açúcar (Saccharum spp.), de M. javanica em soja e de P. brachyurus no milho (Zea mays) (CHAVES et al., 2004; PUERARI et al., 2013). Em estudo desenvolvido por Yao & Tian (2005) com o fungo Monilinia fructicola, o ácido salicílico foi capaz de reduzir o crescimento micelial em 64% e a germinação de esporos em 60%, a uma concentração de 2 mM. Fato também relatado por Iqbal (2010) sobre Penicillium sp., o qual observou o efeito fungicida do ácido salicílico (AS) com reduções de 60% e 100% na germinação de esporos, quando utilizado a 2 e 6 mM, respectivamente.

O cobre compõe muitas enzimas e está envolvido na síntese de proteínas, carboidratos e fixação simbiótica de nitrogênio pelas leguminosas (HUBER; GRAHAM, 1999), além de ser um regulador ou um fator essencial em vários sistemas enzimáticos envolvidos na defesa das plantas a infecção, na produção de compostos antimicrobianos e na resistência geral às doenças (GRAHAM, 1983; GRAHAM;WEBB, 1991).

Um efeito do cobre na resistência do tomateiro foi indicado no controle de Xanthomonas vesicatoria, visto que não ocorreu diferença significativa na severidade da doença entre as linhagens de Xanthomonas vesicatoria resistente e suscetível a cobre, embora este tenha reduzido significativamente a doença em ambas cultivares (JONES et al., 1991).

O uso de indutores de resistência apresenta-se como interessante ferramenta de controle de doenças em plantas cultivadas, tendo em vista o seu efeito sistêmico, a compatibilidade com outros produtos e o amplo espectro de ação. Entretanto, novos estudos, principalmente em campo, devem ser realizados a fim de se potencializar os efeitos dos produtos já utilizados, encontrar novas opções de indutores de resistência, bem como avaliar o efeito na produtividade final nas culturas.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS:

CARMONA, M.; SAUTUA, F.; MENDOZA, C. 2009. Los fosfitos y la nutrición mineral como um herramienta complementaria para el manejo de las EFC em el cultivo de soja. Horizonte A, Convenio FAUBA-AAPRESID, n. 25, p. 34-36.

CARMONA, M.; SAUTUA, F.; GALLY, M. 2008. Efecto de fosfito de potássio y fungicidas en el control de enfermidades de fin de ciclo de la soja. Libro resúmenes, Primer Congresso Argentino de Fitopatología, mayo de 2008, Córdoba; P 206.

CARMONA, M.; SAUTUA, F.; GALLY, M. 2006a. Fertilizantes foliares para el manejo de las enfermidades de fin de ciclo de la soja em el sur de Santa Fe. Mercosoja, 2006, 3er Congresso de Soja del Mercosur, p. 326-328, 2006.

CARMONA, M.; ABELLO, A.; SAUTUA, F.; GALLY, M. 2006b. Efecto de la aplicación de fertilizantes foliares em el manejo de las enfermedaes de fin de ciclo de la soja. Pag. 385-386 XII Jornadas Fitosanitarias Argentinas 28, 29 y 30 de junio de 2006, San Fernando del Valle de Catamarca.

CARMONA, M. 2006. Fosfito de cobre y funguicidas combinación de diferentes funguicidas y momentos de aplicación. Revista Agromercado, p. 168-170, 2006.

CHAVES, G. M. Estudos sobre S. sclerotiorum (Lib.) de Bary. Experientiae, Viçosa, v. 4, n. 2, p. 69-133, 1964.

CHINNASRI, B.; SIPES, B. S.; SCHMITT, D. P. Effects of acibenzolar-S-methyl application to Rotylenchulus reniformis and Meloidogyne javanica. Journal of Nematology, v. 35, n.1, p. 110-114, 2003.

COHEN, Y. M. D. COFFEY. Systemic fungicides and the controlo f oomycetes. Annual Review of Phytopathology. v. 24, p. 311-338, 1986.

DALLAGNOL, L. J.; RODRIGUES, F. A.; MIELLI, M. V. B.; MA, J. F.; DATNOFF, L. E. Defective Active Silicon Uptake Affects Some Components of Rice Resistance to Brown Spot. Phytopathology, St Paul, v. 99, n. 1, p. 116-121, 2009.

GARBELOTTO, M.; HAMIK, T. Y.; SCHMIDT, D. J. Efficacy of phosphonic acid, metalaxyl-M and copper hydroxide against Phyotophthora ramorum in vitro and in planta. Plant Pathology. v. 58, p. 111-119, 2009.

GRAHAM, R. D. Effect of nutrien stress on suusceptibility of plants to disease with particular reference to the trace elements. Advances in Botanical Research., v. 10, p. 221-276, 1983.

GRAHAM, R. D.; WEBB, M. J. Micronutrients and disease resistance and tolerance in plants. In: MORTEVEDT, J. J.; COX, F. R.; SCHUMAN, L. M.; WELCH, R. M. (Ed.). Micronutrients in agriculture. 2. ed. Madison, Wisc.: Soil Science Society of America, 1991. P. 329-370.

GURGEL, L.M.S. Resistência sistêmica induzida em cultivares de tomateiro à murcha de fusário: indutores químicos, mecanismos de defesa envolvidos e eficiência de controle no campo. (Tese de Doutorado). Recife, PE. Universidade Federal Rural de Pernambuco. 2004.

GUEST, D. I.; GRANT, B. R.  The complex action of phosphonates as antifungal agents.  Biological Review., v. 66. p. 159-187, 1991.

GUZZO, S. D.; CASTRO, R. D.; KIDA, K.; MARTINS, E. M. F. Ação protetora do acibenzolar-S-methyl em plantas de cafeeiro contra ferrugem. Arquivos do Instituto Biológico, São Paulo, v. 68, n. 1, p. 89-94, 2001.

HUBER, D. M.; GRAHAM, R. D. The role of nutrition in crop resistance and tolerance to diseases. In: RENGEL, Z. (Ed). Mineral nutrition of crops: Fundamental mechanisms and implications. New York: Haworth Press, 1999. p. 169-204.

IQBAL, Z. Innovative approaches to control postharvest diseases in fruits. 2010. 64 p. Post Doctoral Research Report. Department of Environment and Agriculture. Curtin University of Technology, WA, Autralia.

JAKAB, G., COTTIER, V., TOQUIN, V., RIGOLI, G., ZIMMERLI, L., MÉTRAUX, J.P. & MAUCH-MANI, B. β-aminobutyric acid-induced in plants. European Journal of Plant Pathology, v. 107, p. 29-37, 2001.

JACKSON, T. J.; BURGESSA, T; COLGUHOUNB I.; HARDYA, G. E.  Action of the fungicide phosphite on Eucaliptus marginata inoculated with Phytophthora cinnamomi. Plant Pathology. v. 49. p. 147-154. 2000.

JONES, J. B.; WOLTZ, S. S.; JONES, J. P.; PORTIER, K. L. Population dynamics of Xanthomonas campestres pv. vesicatoria on tomato leaflets treated with copper bactericides. Phytopathology, v. 81, p. 714-719, 1991.

LOBATO, M. C.; OLIVIERI, E. P.; GONZÁLEZ ALTAMIRADA, E. A.; WOLSKI, E. A.; DALEO, G. R.; CALDIZ, D. O., ANDREU, A. B. Phosphite compounds reduce disease severity in potato seed tubers and foliage. European Journal of Plant Pathology, v. 122, p. 349-358, 2008.

LIANG, Y. C.; SUN, W. C.; SI, J.; RÖMHELD, V. Effects of foliar-and root-applied silicon on the enhancement of induced resistance to powdery mildew in Cucumis sativus. Plant Pathology, Oxford, v. 54, n. 5, p. 678-685, Oct, 2005.

MARCHI, C.E., BORGES, M.F.& RESENDE, M.L.V. Proteção induzida por benzotiadiazole contra a ferrugem alaranjada (Hemileia vastatrix) em cafeeiro. Ciência e Agrotecnologia, v. 26, p. 1103-1106, 2002.

NOLLA, A.; KORNDÖRFER, G. H.; COELHO, L. Efficiency of calcium silicate and carbonate in soybean disease control. Journal of Plant Nutrition, v. 29, n. 11, 2006.

PEREIRA, F. S.; BORGES, L. P.; GUIMARÃES, G. R.; SILVA, A. DA; GONÇALVES, R. N.; CARVALHO, L. R DE; TEIXEIRA, I. R. Estratégias de controle de mofo-branco do feijoeiro. Enciclopédia Biosfera, Centro Científico Conhecer, Goiânia, v. 9, n. 17, p. 1354. 2013.

PUERARI, H. H.; DIAS-ARIEIRA, C. R.; TAVARES-SILVA, C. A.; ARIEIRA, J. O.; BIELA, F.; POLETINE, J. P. Ecolife® e fosfito de manganês no controle de Meloidogyne javanica e no desenvolvimento de cultivares de soja suscetível e resistente ao nematoide. Nematropica. Vol. 43, No. 1 (June 2013).

RESENDE, M. L., NOJOSA, J. B. A., AGUILAR, M. A. G., SILVA, L. H. C. P., NIELLA, G. R., CARVALHO, G. A., GIOVANNI, G. CASTRO, M. C. Perspectivas da indução de resistência em cacaueiros contra Crinipellis perniciosa através do benzotiadiazole (BTH). Fitopatologia Brasileira, v. 25, n. 2, p. 149-156, 2000.

RODRIGUES, A. A. C.; COELHO, R. S. B. Efeito de dosagens e épocas de aplicação de acibenzolar-S-methil em plantas de caupi na indução de resistência a Fusarium oxysporum sp. tracheiphilum. Fitopatologia Brasileira, v. 27, p. 157, 2002.

RODRIGUES, F.A.; DUARTE, H.S.S.; DOMICIANO, G.P.; SOUZA, C.A.; KORNDORFER, G.H.; ZAMBOLIM, L. Foliar application of potassium silicate reduces the intensity of soybean rust. Australasian Plant Pathology, v. 38, p. 366-372, 2009.

RODRIGUES, F. A.; BENHAMOU, N.; DATNOFF, L. E.; JONES, J. B.; BELANGER, R. R. Ultrastructural and cytochemical aspects of silicone-mediated rice blast reistance. Phytopathology, St Paul, v. 93, n. 5, p. 535-546, 2003.

SEEBOLD, K. W.; KUCHAREK, T. A.; DATNOFF, L. E.; CORREA-VICTORIA, F. J.; MARCHETTI, M. A. The influence of cilicon on components of resistance to blast in susceptible, partially resistant, and resistant cultivars of rice. Phytopathology, St Paul, v. 91, n. 1, p. 63-69, 2001.

STEINER, U.; SCHÖNBECK, F. Induced disease resistence in monocots. In: HAMERSCGMIDT, R.; KUC, J. (Eds). Induced resistance to disease in plants. Dordrech: Kluwer Academic Publication, v.4 p.86-110, 1995.

YAO, H.; TIAN, S. Effects of pre and posthaverst application of salicylic acid or methyl jasmonate on inducing disease resistence of sweet cherry fruit in storage. Posthaverst Biology and Technology, v. 35, p. 253-262, 2005.

WALTERS, D. R.; FOUNTAINE, J. M. Practical application of induced resistance to plant diseases: na appraisal of effectiveness unde field conditions. The Journal of Agricultural Science, New York, v.147, n.5, p. 523-535, 2009.

WALTERS, D. R.; WALSH, D.; NEWTON, A. C.; LYON, G. D. Induced resistance for plant disease control: maimizing the efficacy of resistance elicitors. Phytopathology, v. 95, p. 1368-1373, 2005.